|
VIRUSI
Broj virusa kao patogena ili „tihih putnika“ drugih organizama, od bakterija
do sisara, vrlo je velik. Otkrivanjem novih niša za život, te poboljšanjem
osjetljivosti i specifičnosti raznih tehnika istraživanja, broj virusa
se širi. Zbog specifičnih svojstava virusa (građe i aktivnosti), kriteriji
u klasifikaciji koji vrijede za biljni i životinjski svijet, ne mogu se
primjeniti u taksonomiji virusa.
Taksonomija
virusa se stalno mijenja, počev od trivijalnih promjena (korištenjem kurzive
za pisanje imena vrsta), pa sve do kompletne reorganizacije potaknute
eksplozijom niza novih informacija. U težnji da se stvori jedinstvena
klasifikacija virusa, 1973. godine osnovan je Međunarodni komitet za taksonomiju
virusa (International Committee on Taxonomy of Viruses - ICTV).
Danas, ICTV djeluje pod pokroviteljstvom Odjela za virologiju Međunarodne
unije mikrobioloških društava. Međunarodni komitet za taksonomiju virusa
je odbor koji odobrava i organizira taksonomsku klasifikaciju virusa.
Oni su razvili univerzalnu taksonomsku shemu za viruse s ciljem da se
opišu svi virusi živih organizama. Univerzalni sistem taksonomije virusa
zasniva se na Linneovoj klasifikaciji na nivou reda, familije, podfamilije,
roda i vrste.
U aktuelnom 8. Izvješću (2009.) ICTV klasifikacije i taksonomije, ustanovljeno
je 6 redova (Caudovirales, Herpesvirales, Mononegavirales, Nidovirales,
Picornavirales i Tymovirales). Dakle, u taksonomiji virusa
trenutno postoji 6 redova, 86 familija, 19 podfamilija, 348 rodova, 2290
vrsta i oko 4,000 tipova koji su još neodređeni. S ciljem da se omogući
lakše praćenje istraživanja sistematskih i evolucijskih odnosa između
virusa, 1991. godine Odbor osniva i vlastitu bazu podataka – ICTVdB. Vremenom
je ona postala glavni referentni izvor i istraživački alat za taksonomiju
virusa, te sadrži taksonomske podatke za preko 2,000 vrsta virusa.
2. Definicija virusa
Virusi spadaju u grupu mikroorganizama acelularne građe. Nalaze
se na najnižem stepenu organizacije živih sistema. To su živa bića koja
su prostija od ćelija, zbog čega se često nazivaju i virusne čestice.
Obzirom da sadrže nukleinsku kiselinu
i proteine, virusi se ubrajaju u živa bića.
Pošto se sami ne mogu razmnožavati, oni koriste žive ćelije i njihove
metaboličke mehanizme za svoj rast i razmnožavanje. Ta sposobnost da se
razmnožavaju u živoj ćeliji i stvaraju sebi slično potomstvo čini ih živim
bićima, a korištenje ćelije domaćina čini ih striktnim unutarćelijskim
parazitima. Naziv virus dolazi od latinske riječi virus, viri
= otrovna tvar, toksin.
Virusi uzrokuju mnoge bolesti kod čovjeka, životinja i biljaka, a napadaju
i bakterije i druge mikroorganizme. Među ljudskim i životinjskim virusima
su osobito poznate boginje, dječija paraliza, gripa, hepatitis, prehlada,
bjesnoća, slinavka, šap, žuta groznica, HIV-AIDS, SARS te mnoge druge
bolesti. Bolesti uzrokovane virusima nazivaju se zajedničkim imenom viroze,
a nauka okoja proučava viruse naziva se virologija.
Definicija virusa prema Fraenkel – Conrat (1988):
Virusi su zarazni uzročnici (čestice) koji sadrže samo jedan tip nukleinske
kiseline: DNA ili
RNA; njihova je nukleinska kiselina umotana u proteinski omotač izgrađen
od jednog ili nekoliko proteina; kod nekih virusa oko proteinskog omotača
dolazi složeno građena ovojnica izgrađena od proteina, lipida i ugljikohidrata;
virusi su sposobni svoju nukleinsku kiselinu prenositi od jednog do drugog
domaćina; sposobni su, dalje, nametnuti ćeliji domaćina svoju genetičku
informaciju, zbog čega se mogu koristiti enzimatskim kompleksom domaćina
za svoje razmnožavanje; neki virusi mogu svoju nukleinsku kiselinu ugraditi
na više ili manje reverzibilan način u DNA domaćina, te tako postati latentni
ili perzistentni: neki su od takvih virusa sposobni transformirati genom
ćelije domaćina i ometati njezin kontrolni mehanizam rasta, te uzrokovati
tumore.
Iako danas postoje brojne definicije virusa, sve one sadrže slijedeće
karakteristike:
- virusi sadrže 1 tip nukleinske kiseline (ili RNA ili
DNA)
- virusi se repliciraju unutar ćelije
- virusi su obligatni paraziti
3. Historija virologije
Virologija je dosta mlada naučna grana biologije. Prvi virus, virus
mozaika duhana - tobaco mosaic virus (TMV), otkriven je 1892.
godine. Međutim, iako su virusi otkriveni tek krajem 19. stoljeća, postoje
brojni opisi bolesti koje su kolale drevnim civilizacijama. Iz starih
kineskih crteža opisana je bolest koja je ličila velikim boginjama, drugi
primjeri su reljefi iz starih egipatskih dinastija koji su oslikavali
neke bolesti (dječiju paralizu). Jedan od mogućih uzroka propadanja rimskog
carstva tumači se epidemijom ospica i velikih boginja. Također, epidemija
tipa velikih boginja uzrokovala je umiranje Osteka i na taj način su španci
lakše osvojili Južnu Ameriku. Čak i Aristotel
(4. st. p.n.e. ) spominje bjesnoću pasa. Postoje opisi biljnih bolesti
iz 8. stoljeća za koje se utvrdilo da su virusnog porijekla. U 16. stoljeću
u Nizozemskoj su na cijeni bili tulipani koji su na laticama imali bijele
ili žućkaste pruge (virus šarenila cvijeta tulipana).
Prvi napredak u zaštiti od virusnih bolesti učinjen je godinama prije
otkrića uzročnika tih bolesti. Gotovo stotinu godina prije Ivanovskijevog
otkrića, 1796. godine, britanski liječnik Edward Jenner zapazio
je da žene koje muzu krave često obolijevaju od blagog oblika boginja,
koje su sa kravljeg vimena prešle na ruke žena. Ta bolest nije imala štetne
posljedice za žene, ali je Jenner zapazio da su te žene bile kasnije zaštićene
od velikih boginja koje su bile pogubne za čovjeka. Dakle, muzačice su
bile na neki način cijepljene ili vakcinirane blagim kravljim boginjama
koje su uzrokovale imunost (otpornost) organizma na prave, velike boginje.
Jenner je oboljelim osobama ucijepio sadržaj mjehurića iz ruke žene koja
je imala kravlje boginje i na taj način ih zaštitio od velikih boginja,
te nakon 2 godine objavio rezultate o uspješnoj zaštiti 20 osoba od te
bolesti, a u čast krave = vacca, postoji današnji naziv vakcina.
1798. godine načinjeno je cjepivo protiv velikih boginja. 1885. Godine
Louis Pasteur je načinio cjepivo protiv bjesnoće, ne znajući
da bolest uzrokuje virus.
Otkriće porculanskog filtra omogućilo je otkrivanje čestica koje se danas
nazivaju virusi. Prvi čovjek koji je koristio porculanske filtre bio je
Adolf Majer, i on je opisao mozaičnu bolest duhana, čiji su se
simptomi dosta razlikovali od do tada poznatih gljivičnih bolesti biljaka.
Majer je filtrirao sok zaraženih biljaka duhana kroz dvostruki filter
papir. Gljivice nije pronašao ni u filtratu ni u filter papiru, i došao
je do zaključka da je u filtratu vjerovatno neka bakterija koja je uspjela
proći kroz filter papir.
Početkom virologije smatra se 1892. godina. Dimitrij Ivanovski,
upoznat sa radovima Majera, filtrira sok bolesnih biljaka i utrljava ih
u listove zdravih biljaka. Nakon nekoliko dana na listovima su se počeli
pojavljivati simptomi. To je ponavljao i došao do zaključka da u bolesnim
biljkama duhana postoji nešto sitnije od bakterija. On je saopštio svoje
rezultate u kojima je naveo da je otkrio „filtrabilnu infektivnost“. Prema
‚‚zapadnjačkim’’ knjigama, otkrivačem virusa smatra se Martinus Williem
Biejerinku (Bežernik). Međutim, on je svoja istraživanja nastavio na istraživanja
Ivanovskog, potvrdio ih i proširio. Također, krajem 19.-tog vijeka postaje
jasno da su i uzročnici slinavke i šapa filtrabilni, odnosno ne zadržavaju
se na bakteriološkom filtru, a to isto je ustanovljeno i početkom 20.-tog
vijeka za uzročnika dječije paralize. Uzročnici su u prvi mah bili nazvani
živi otrov, jer istraživači nisu imali predstavu o čemu se tu zapravo
radi. Loeffler i Froch (1898.) otkrili su uzročnike
odgovorne za bolesti slinavke i šapa. Iste godine kada je Ivanovski otkrio
virus, holandski istraživač Bežerink izvodi iste pokuse i objavljuje da
je otkrio novi tip infektivnog uzročnika – contagium vivum fluidum. 1915.
i 1917.godine dva naučnika su, nezavisno jedan od drugog, otkrili bakteriofage.
Godine 1935. W. M. Stanley prvi put uspijeva dobiti virus u čistom stanju,
a nakon toga je ubrzo uslijedilo otkriće da u građi TMV-a osim proteina
učestvuju i nukleinske kiseline. Godine 1939. zahvaljujući razvoju elektrosnkog
mikroskopa, Ruska i sar. načinili su prvi elektronsko-mikroskopski snimak
TMV-a.
Savremena istraživanja u virologiji su usko povezana sa razvojem tehnika
molekularne biologije. Budući da su jednostavno građeni, virusi su pogodni
modeli u fundamentalnim biološkim istraživanjima (reverzna transkriptaza
- otkrivena istraživanjem virusa). Virusi su vektori u genetičkom inžinjerstvu.
Otkrićem bakteriofaga počela je da se razvija virusologija iz nekoliko
razloga - bakterije se vrlo lako gaje i postoji niz metoda koje su omogućile
studiranje bakteriofaga u bakterijama,
a koje nisu postojale za animalne ili biljne viruse. Animalni i biljni
virusi počeli su tek kasnije pomnije da se izučavaju. Danas je situacija
takva da su bakteriofagi, animalni i humani virusi najbolje izučeni, dok
su biljni virusi ostali najmanje poznata grupa virusa. Danas se dosta
izučavaju virusi insekata sa idejom da se koriste u borbi protiv štetnih
insekata.
Tabela 1. Najvažnija otkrića u istraživanju virusa

4. Opšte karakteristike virusa
Postojanje virusa otkrio je ruski botaničar D. Ivanovski u
XIX vijeku, ispitujući mozaičnu bolest duhana, ali je tek otkriće elektronskog
mikroskopa omogućilo ispitivanje virusa i upoznavanje njihove građe. Većina
virusnih čestica mjeri se nm. Njihove dimenzije kreću se od 20 – 300 nm.
Najmanji virusi su biljni satelit virusa nekroze duhana promjera 17 nm,
a od animalnih virus slinavke i šapa promjera 20 nm. Od biljnih virusa
najveći su klosterovirusi dugi 2000 nm, a od animalnih najveći su pox
virusi koji su na granici vidljivosti svjetlosnog mikroskopa. Virusne
su komponente molekule sastavljene od vezanih atoma čije vrijednosti izražavamo
molekulskom težinom.

Slika 1. Odnos veličina čestica virusa i bakterijske
odnosno ljudske ćelije (eritrocita)
To su aćelijski oblici građeni od proteinskog omotača – kapside i genetičkog
materijala – genoma koji je upakovan unutar kapside. Neki virusi mogu
imati ovoj – peplos (envelope). Genom virusa su sve nukleinske kiseline
sadržane unutar virusne čestice, ili nukleinske kiseline upakovane u populaciji
virusnih čestica.
Dok se u ćelijskim organizmima nalaze uvijek obje vrste nukleinskih kiselina
DNA i RNA, kod virusa dolazi samo jedna od njih. Nukleinske kiseline su
sastavni dio virusnih partikula, a različiti virusi sadrže u čestici različite
iznose nukleinskih kiselina. Nukleinske kiseline virusa predstavljaju
genom virusa. Genom je skup gena jednog organizma sadržanog u haploidnoj
hromosomskoj garnituri. Za razliku od celularnih organizama, kod virusa
i RNA može biti nosilac genetičke informacije, pa se razlikuju RNA–virusi
i DNA–virusi.
Genom virusa može biti dvolančana ili jednolančana DNA i RNA:
- ds DNA (double stranded – dvolančana DNA)
- ss DNA (single stranded – jednolančana DNA)
- ds RNA (double stranded – dvolančana RNA)
- ss RNA (single stranded – jednolančana RNA)
Tabela 2. Tipovi virusnog genoma

Genom virusa može biti cjelovita nukleinska kiselina koja
može biti različitog oblika – linearna i cirkularna (prstenasta). Genom
virusa može biti i fragmentiran tj. podijeljen na 2 do 12 odsječaka. Takvi
virusi se zovu virusi sa podjeljenim genomom i kod njih segmenti mogu
doći zajedno u jednoj čestici npr. influenca virus (kod njih postoji 8
segmenata RNA) ili reoviride (unutar jedne čestice ima 10 – 12 segmenata)
ili segmenti mogu doći u posebnim česticama, i takvi virusi se nazivaju
multikomponentni virusi, npr. virus šišavosti duhana u kojem su dva fragmenta
genoma upakovana u posebne čestice. Drugi primjer je ss RNA virusa mozaika
lucerke čiji je genom građen iz 4 odsječka, a za infekciju je potreban
kompletan genom. U jednolančanih RNA virusa (ss RNA) genom se može u procesu
replikacije dvojako ponašati, pa prema tome su i označene kao ss RNA+
- pozitivna i ss RNA - – negativna. Virusni genom je RNA+ kada se u procesu
replikacije ponaša kao iRNA (informaciona RNA). RNA+ nakon oslobađanja
proteina kapside u ćeliji se veže za poliribosome i započinje sintezu
ranih proteina tj. enzima koji će katalizirati sintezu virusnih genoma
potomaka. RNA- genom imaju oni virusi čiji je genom komplementaran informacionoj
RNA, tj. za aktiviranje genoma neophodan je enzim RNA transkritptaza ugrađen
u kapsidi koji će omogućiti transkripciju RNA- u iRNA tj. RNA+. Najviše
biljnih virusa ima RNA+.
Posebno su interesantni RNA-DNA virusi zbog toga što posjeduju ili RNA
kao genetički materijal, ali se razmnožavaju preko DNA intermedijera,
ili posjeduju DNA kao genetički materijal, ali se replikacija vrši preko
RNA intermedijera. Prvu grupu nazivamo retrovirusi i oni imaju jednolančanu
RNA kao genom. Retrovirusi čine posebnu grupu virusa. Sadrže RNA, a od
ostalih virusa se razlikuju po tome što pomoću vlastitog enzima svoju
genetičku uputu prevode u DNA. Pripadaju im virsi koji su uzročnici najtežih
bolesti, umora i AIDS-a. Drugu grupu čine hepadna virusi koji imaju dvolančanu
DNA kao genetički materijal
Danas je poznata nukleotidna sekvenca tj. primarna struktura mnogih virusa.
Prvi puta je sekvenciran kopletan genom 1976. godine, i to bakteriofaga
MS2 , koji se sastoji od 3596 nukleotida. Genom faga MS2 sadrži tri gena,
jedan nosi informaciju za A protein, drugi gen za strukturni protein kapside,
a treći gen za RNA replikazu. Interesantna je struktura jednolančanog
genoma gemini virusa (tj. blizanci) koja ima dvije molekule DNA slične
dužine, ali različite sekvence. DNA I ima 2779 nukleotida, a DNA II je
duga 2724 nukleotida i svaka partikula blizanaca nosi samo jednu molekulu
genoma, pa se takav genom naziva bipartitni (dvodijelni) genom. Sekvenca
genoma virusa HIV prvi put je određena 1985. godine. Predstavljena je
sa dvije kopije ss RNA, tj. virion nosi dvije kopije genoma, a nije poznato
koja od njih je funkcionalna. Virusne nukleinske kiseline sadrže uobičajne
baze (nukleotidi su građeni od purinske i pirimidinske baze, šećera riboze
u RNA i dezoksirboze u DNA i ostataka fosforne kiseline), a neki bakteriofagi
umjesto citozina imaju 5 – hidroksi metil citozin tj. 5 hidroksi – metil
uracil, a umjesto timina 5 – hidroksipenil uracil.
Slika 2. Građa virusne čestice - viriona

Slika 3. Građa virusa: a) virus građen samo od
nukleokapside, tzv. „goli virus“;
b) forma virusa sa ovojnicom

Za infekcioznost virusa značajna je kapsida – proteinska ljuska koja
obavija nukleinsku kiselinu. Kapsida je građena od proteinskih podjedinica
= protomere, koje mogu biti kopije jednog proteina ili kapsidu gradi uglavnom
manji broj različitih proteina, što govori o ekonomici virusnog genoma
(za večći broj proteina bio bi potreban i veći broj gena koje se ne bi
mogli upakovati unutar kapside). Jednom nastale protomere se udružuju
međusobno tj. specifično se povezuju tvoreći kapsidu. U tvorbi kapside
nema pomoći iz vana pa se proces njenog nastanka naziva samoudruživanje
ili samosastavljanje (slično nastanku bakterijskog flageluma). Zahvaljujući
strukturi i organizaciji svojih podjedinica, kapsida izvanredno štiti
virusni genom, pomaže njegovom prenosu među ćelijama domaćina, nosilac
je antigena. Građena je od kapsomera i nosilac je virusnih antigena. Kapsomere
se međusobno spajaju u najraznovrsnije geometrijske oblike koji daju virusima
izgled štapića, poliedara, metka, rakete, kristala itd. Mnogi virusi preko
kapsida na svojoj površini imaju virusni omotač koji sadrži peptide i
polisaharide, a neki i lipide. Iz nje strše glikoproteinski izdanci kojima
se virus prihvata za ćeliju primatelja. Takvi su npr. virusi gripe, bjesnoće
i HIV-a. Životinjski virusi prilikom izlaska iz inficirane ćelije dobijaju
omotač od izmijenjenih ćelijskih membrana. Jedan dio proteina izgrađuje
kapsidu (građevni proteini) i određuju oblik virusa : kod produženih oblik
valjka, a kod poliedričnih oblik pravilnog poliedra. Drugi dio proteina
su virusni enzimi (funkcionalni enzimi). Složeniji virusi koji sadrže
ovojnicu sadrže više vrsta proteina. Nukleinska kiselina čini 5–40 % građe
virusne čestice, dok ostatak od 60-95 % ide na proteine. U česticama biljnih
virusa mogu se naći i anorganski i organski kationi, te znatne količine
vode.
Prema morfologiji kapside na osnovu elektronsko-mikrsokopskih pretraga
virusi se mogu klasificirati u nekoliko morfoloških tipova:
- produženi virusi (izometrični ili poliedrični),
- polimorfni,
- kompleksno građeni virusi,
- multikomponentni virusi.
Produženi virusi liče dugom štapiću, a mogu biti kruti
ili fleksibilni. Oblik krutog štapića ima TMV ili bakteriofag MB, a fleksibilnog
štapića poti virusi ili npr. closterovirus.
Izometrični (poliedrični) virusi su više ili manje loptastog
oblika i njihove dimenzije mjere se prečnikom, tu spadaju različiti virusi
– HIV, rota virus, herpes virus. Od izometričnih virusa treba spomenuti
gemini viruse ili blizance čije se čestice javljaju u parovima.
Polimorfni virusi pored kapside posjeduju i ovojnicu.
Postoje produženi i izometrični, a imaju pleomorfan oblik iz razloga što
im ovojnica nije rigidna tj. kruta. Primjer za produžene viruse sa ovojnicom
jeste virus gripe ili influence ili ebola virus, dok su herpes virus ili
HIV primjer za izometrične viruse sa ovojnicom.
U skupini komleksno građenih virusa spadaju neki bakteriofagi
i pox virusi. Bakteriofagi su specifičnog oblika. Najčešće su građeni
od glave i repa, no ima ih i građenih samo od glave tako da izgledaju
kao izometrični virusi. Obično im je genom dlDNA. U glavi se nalazi nukleinska
kiselina koju ubacuju u bakterijsku ćeliju. Imaju litički i lizogeni ciklus.
Litički je onaj kod kojeg odmah nakon umnožavanja virusa dolazi do lize
ćelije. Kod lizogenog se ciklusa genom faga ugrađuje u genom bakterije
(profag) i replicira se s njim u diobama bakterijske ćelije. Do lize dolazi
nakon dužeg vremena i to u određenim uslovima. Vakcinija virusi je virus
kravljih boginja, spada među animalne viruse a ima oblik lepne. Rabdovirusi
imaju poseban oblik , oblik puščanog zrna, čiji je jedan kraj ravan a
drugi zaobljen.
Od multikomponentnih virusa poznat je virus mozaika
lucerke i virus šuštavosti duhana. Virus mozaika lucerke u populaciji
ima 5 tipova čestica, 4 baciloformne i jedna okrugla, a kod virusa sušenosti
duhana dvije.

Slika 4. Osnovni oblici i građa biljnih virusa: a)
nitasti, b) štapičasti, b-1 i b-2) pogled na građu kapside i srži i c
i c-1) baciliformni, d i d-1) izometrični (okruglasti oblici) i e) čestica
geminivirusa od dvije spojene čestice, NK- kukleinska kiselina, PP- proteinska
podjedinica

Slika 5. Bakteriofag
Iako su virusi obligatni paraziti slično nekim bakterijama kao što su
rikecije, hlamidije i mikoplazme, oni se od navedenih intracelularnih
parazita bitno razlikuju u pogledu strukturne organizacije, hemijskog
sastava, fiziološki, domaćina i načina parazitizma.
- strukturno
Za razliku od njih, virusi su acelularni oblici i ne pripadaju prokariotima.
Vrlo su jednostavne građe i dugo se mislilo da su najjednostavnije građeni
patogeni, danas su poznati oblici građeni jednostavnije od virusa (viroidi,
sateliti virusa, virusne RNA, prioni). Zbog opšte građe virusa uopšte
je prihvaćen naziv za tijelo virusa – virusna čestica ili partikula.
- hemijski
Virusi i po hemijskoj građi pokazuju osebujnost i razlikuju se od celularnih
patogena. Svi celularni organizmi imaju obje vrste nukleinskih kiselina,
međutim virusi imaju samo jednu, ili RNA ili DNA.
- fiziološki
Virusi su paraziti koji nemaju vlastiti metabolizam, te ne mogu rasti
i razmnožavati se kao ostali organizmi. Dok se mikroorganizmi razmnožavaju
diobom ćelija, umnožavanje virusa, tj. propagacija – multiplikacija, provodi
se genetički progamiranom sintezom virusnih komponenti i njihovim udruživanjem.
Nakon prodiranja u ćeliju, virusna nukleinska kiselina se oslobađa proteinskog
omotača i koristeći ćelijski sintetički aparat sintetizira nove virusne
partikule (prisiljava ćeliju domaćina).
- domaćin
Opšta karakteristika parazita je da su njihovi domaćini biljke, životinje
ili čovjek, međutim neki virusni patogeni biljaka razvijaju se na domaćinima
i biljnog i životinjskog svijeta. Takvi virusi nazivaju se perzistentnim,
propagativnim, odnosno cirkulatornim virusima.
- parazitizam
Svi intracelularni paraziti koriste ćeliju domaćina kao izvor potrebnih
materija koje uključuju u sopstveni metabolizam i na taj način obezbjeđuju
vlastite životne funkcije. Naprotiv, virusi svojim prisustvom mijenjaju
metabolizam ćelije i usmjeravaju ga u pravcu sinteze sopstvenih virusnih
partikula, što može imati različite posljedice za ćeliju domaćina, pa
čak dovesti i do fatalnih posljedica. Parazitizam virusa je poistvojećen
sa multiplikacijom virusa, što predstavlja novi kvalitativni oblik parazitizma.
5. Simetrija virusnih čestica
Morfološka organizacija virusne čestice određena je strukturom njene
kapside tj. rasporedom njenih podjedinica. Postoje 2 tipa virusne simetrije:
- spiralna i
- kubična
Virusi spiralne simetrije su produženi, imaju spiralan
raspored podjedinica kapside koje omotavaju centralno položenu nukleinsku
kiselinu u obliku spirale (heliksa). Prema obliku kapside, takve virusne
čestice imaju valjkast ili cilindričan oblik. Većina biljnih virusa ima
takvu simetriju, npr. TMV, karla virusi, postero virusi, poti virusi i
dr. Ne postoje animalni virusi ove simetrije, odnosno spiralni, a da nemaju
ovojnicu.
Kubična simetrija se nalazi u poliedričnih virusa čije
je kapsida izometrična. Najpoznatiji je ikozaiedar koji susrećemo kod
životinjskih virusa (herpes virus). Kod takvih virusa površina viriona
je sastavljena od 20 istostraničnih trogulova i ima 12 vrhova i 30 ivica.
Kroz središte tog geometrijskog tijela mogu se povući 3 ose rotacijske
simetrije:
1. jedna kroz svih 12 vrhova
2. druga kroz središte od 20 ravni trokuta
3. treća sredinom svakog od 30 bridova (ivica)
Rotacijom jednom od 3 ose simetrije slika ikozaiedra se pojavljuje redom
5, kroz drugu 3 i kroz treću 2 puta. Po obliku kapside virusi imaju poliedričnu
formu. Budući da proteinske molekule nemaju oblik istostraničnog trougla,
u najjednostavnijih kapsida su dovoljne 3 identične PP za izradu 1 trokuta,
a kod 20 – straničnog 30 PP. Viši stupnjevi organizacije ikozaiedra nastaju
daljom diobom površinskog trokuta, to je tzv. triangulacijski broj koji
označava koliko je manjih trokuta nastalo od izvornog trokuta. Proteinske
ili strukturne podjedinice izometričnih virusa mogu se skupljati u veće
tvorbe koje su sastavljene od više protomera i nazivaju se kapsomere –
morfološke podjedinice. Npr. 60 pomenutih protomera može se u kapsidi
nekih virusa rasporediti tako da se po 5 njih skupi na svaku od 12 vrhova
ikozaiedra. Takvu građu ima npr. čestica satelitskog virusa uz virus nekroze
duhana koja ima 12 pentamera. Kompleksno građeni virusi bakteriofaga imaju
glavu kubične, a rep spiralne simetrije. Mnogi virusi imaju kompleksnu
ovojnicu koja okružuje nukleo–kapsidu. Ovojnica je građena od lipidnog
dvosloja u koju su uloženi glikoproteidi. Lipidi potiču od membrane ćelije
domaćina dok glikoproteine kodira virusni genom. Simetrija virusa sa ovojnicom
određuje se na osnovu nukleokapside koja se nalazi unutar ovojnice. U
viruse sa ovojnicom spadaju poznati virusi iz familije Ortomiksoviride,
Paramiksoviride, Rabdoviride, a kubične simetrije fam. Retroviride u koju
spada HIV.

Slika 6. Kubična simetrija virusne čestice

Slika 7. Spiralna simetrija virusne čestice
6. Subviralni patogeni – subviralne infektivne molekule
Viroidi predstavljaju infektivne čestice manje
od virusa. Gole su jer ne posjeduju kapsidu. To su jednolančane kružne
molekule RNA koje su infektivne i uzrokuju bolesti viših biljaka. Ne upravljaju
sintezom proteina jer su suviše mali. Viroidna RNA dosta je stabilna i
neobično infekciozna; izračunato je da u 1g ukupne RNA, koja je izolirana
iz biljke inficirane viroidom, ako se razrijediti u gotovo 2 miliona litara
vode takva otopina ostaje infekciozna. Otkriveni su 1971. god., a otkrio
ih je Diner koji je tvrdio da su viroidi čista RNA, te im je on dao naziv
viroid. Najpoznatiji je viroid vretenastog gomolja.
Prioni. Drugi tip patogena su prioni. Otkrio ih je Stanley
B. Prusiner 1996. god, za šta je dobio Nobelovu nagradu. Prioni su proteinske
infektivne čestice, to su glikoproteini koji mogu biti infektivni. Takvi
proteini nalaze se u plasmamembrani normalnih ćelija i još uvijek im se
ne zna uloga. Prisutni su ćelijama nervnog tkiva i označeni su kao PrPc,
a oni koji uzrokuju bolest označeni su kao PrPsc (scscrapie). Prioni su
uzročnici bolesti ludih krava [bovine spongiform encephalopathy (BSE)],
zatim nasljedne krojcfeld – jakobsonove bolesti (Creutzfeldt-Jakob disease)
i mnogih drugih bolesti.
Sateliti virusa. Neki biljni virusi ne mogu se razmnožavati
samostalno, zbog toga u prirodi uz njih uvijek dolazi virus pomagač. Odnos
između satelitnog virusa i virusa pomagača (helper virusa) strogo je specifičan.
Najpoznatiji je satelitni virus koji dolazi uz virus nekroze duhana. Satelitni
virusi se ne mogu samostalno razmnožavati, ali mogu stvoriti vlastiti
proteinski omotač, tj. njihova RNA dolazi u zasebnim česticama.
Satelitne RNA. Postoji i druga vrsta satelita koja nema
vlastitu kapsidu tj. u virusnim česticama su nađene strane ssRNK koje
nisu dio virusnog genoma. One se također ne mogu samostalno replicirati,
tj. bez pomoći virusa pomagača. To su satelitne RNA koje ne mogu stvarati
vlastiti proteinski omotač več dolaze unutar kapside virusa pomagača npr.
satelitna RNA virusa mozaika krastavca.
7. Evolucija virusa
Pitanje o porijeklu virusa i njihovoj prirodi je predmet mnogobrojnih
istraživanja naučnika. Teorije o porijeklu virusa uglavnom se svode na
tri osnovne koncepcije.
- Po prvom gledištu virusi predstavljaju aćelijski oblik živih bića i
označeni su zajedničkim imenom protobionti. Zastupnici ovog gledišta smatraju
ih potomcima prvobitnih organizama koji su se u davnoj prošlosti pojavili
na Zemlji.
- Po drugom gledištu, virusi predstavljaju regresivne oblike bakterija
koje su izgubile ćelijsku građu uslijed dugotrajne prilagođenosti na parazitski
način života u ćelijama živih bića.
- Najzad, treće gledište svodi se na to da virusi uopšte ne pripadaju
živim bićima. Ovo tvrdnja se zasniva na činjenici da mnogi virusi obrazuju
kristale, slične mineralima, neorganske prirode. Pojava kristalizacije
naročito je karakteristična za sitne viruse.
Nauka je do sada prikupila veliki broj dokaza koji potvrđuju shvatanje
da se život može manifestovati ne samo u ćelijskom, već i u aćelijskom
obliku organizacije, kakvu predstavljaju
virusi. Najinteresantniji problem koji biologija pokušava da riješi je
prelaz od neživog ka živom. Danas se zna da postoje i prostije čestice
od virusa - viroidi, tj. kratki segmenti RNA koji mogu da se repliciraju
u živim ćelijama izazivajući oboljenja (npr. bolest češanja kod ovaca).
Još interesantnija je pojava priona - proteina male molekulske težine
koji se samostalno razmnožavaju i izazivaju bolest ludih krava. Ova otkrića
pomjeraju saznanja nauke i mijenjaju kriterijume o neživom i živom.
Danas, najprivaćenija hipoteza o nastanku virusa je ta da su virusi nastali
iz dijelova ćelije domaćina - to su fragmenti nukleinske kiseline, lutajući
geni“ koji su izbjegli kontroli ćelije i počeli se autonomno razmnožavati.
8. Klasifikacija virusa
Za razliku od klasifikacije eukariota, klasifikacija virusa se često
mijenjala, dopunjavala i još uvijek nije u potpunosti zadovoljavajuća.
Naučna klasifikacija virusa je složen posao, jer je viruse teško grupisati
samo po jednom kriterijumu. U ranijim fazama taksonomije virusa, klinička
i patogena svojstava, kao i ekološki karakteri i prijenosnici virusa,
bila su glavna obilježja koja su se koristila za klasifikaciju virusa.
Virusi su se pokušavali svrstati u grupe na osnovu tipa bolesti npr. virus
mišje groznice, virus hepatitisa, potom prema domaćinu: animalni, biljni,
bakterijski virus ili prema ciljnim organskim sistemima : virus probavnog
sistema, virus disajnog sistema itd. Bilo je klasifikacija prema vektoru,
npr. arbovirus (prenosioci arthropode). U imenovanju virusa korišteni
su neki termini koji opisuju osobine virusa npr. piko RNA (piko – mali,
RNAtip nukleinske kiseline), toga virus (toga – omotač), papova virus
(od početnih riječi pa – papiloma, po – poliom, va – vacuola), tj. od
najvažnijih patoloških simptoma, retrovirusi – prema reverznoj trankriptazi,
koksaki virusi – prema mjestu u SAD. Biljni virusi najčešće dobijaju ime
po biljci domaćinu i simptomima koje uzrokuju, npr. TMV.
Otkrićem elektronskog mikroskopa i njegovom širokom primjenom, morfologija
virusne čestice postaje najvažnija karakteristika za klasifikaciju virusa.
Iako je većina virusa vidljiva elektronskim mikroskopom, danas se teži
tome da se upozna hemijska i genomska struktura virusne čestice, kompleks
simptoma bolesti koje izazivaju u svojim domaćinima, geografska distribucija,
kao i vektori koji ih prenose. Stabilnost virusne čestice (uticaj promjene
pH i temperature, izloženost otapalima lipida, deterdžentima i sl.) i
njeni antigeni (određeni različitim serološkim metodama), također predstavljaju
bitne kriterije za taksonomiju virusa. Sekvencioniranje genoma virusa
se sve češće obavlja vrlo rano u identifikacijskim protokolima, čak i
u zemljama u razvoju. Međutim, u većini slučajeva pri svrstavanju virusa
u specifične taksonomske kategorije, morfologija virusne čestice i rezultati
seroloških testova i dalje ostaju važni kriteriji za identifikaciju nepoznatih
virusa. U nekim slučajevima, analiza sekvence ne može identificirati virusnu
česticu do nivoa potrebnog za preciznu kliničku dijagnozu, pa se tada
koriste serološki testovi za razlikovanje blisko povezanih serotipova
(npr. razlikovanje između japanskog encefalitis virusa, Murray Valley
encefalitis virusa i West Nile virusa).
Danas, klasifikacije se najčešće vrše prema :
- tipu nukleinske kiseline na RNA i DNA - na jednostruko ili dvostruko
lančanu;
- organizmima (ćelijama) u kojima parazitiraju - na viruse bakterija (bakteriofagi),
viruse
biljaka, viruse životinja i viruse čovjeka;
- veličini i tipu simetrije, broju kapsomera i prisutnosti membrana;
- osjetljivosti na fizičke i hemijske faktore, naročito prema etru;
- imunološkim svojstvima;
- načinima prenosa;
- tropizmu prema domaćinu, tkivu i ćeliji;
- patologiji;
- simptomatologiji.
U nastojanju da se stvori jedinstvena taksonomija virusa, u Moskvi je
1966. god. osnovan Međunarodni odbor za nomenklaturu virusa, a 1981. god.
odbor je predložio klasifikaciju prema kojoj se virusi na temelju osobina
svrstavaju u familije sa sufiksom -viridae, podfamilije -virinae, rod
-virus i vrste. Još uvijek je veliki broj novootkrivenih virusa nesvrstanih
zbog nepotpunih podataka o njihovim virološkim, fizičkim i hemijskim osobinama.
Danas, primarni kriteriji koji se koriste za razlikovanje redova, familija
i rodova virusa
su slijedeći:
- vrsta i organizacija virusnog genoma
- strategija virusne replikacije
- struktura viriona (virusne čestice)
9. Historija taksonomije virusa
Najraniji eksperimenti koji uključuju viruse odvojili su viruse od drugih
mikroba koji se mogu vidjeti svjetlosnim mikroskopom i koji se mogu uzgajati
na prilično jednostavnim medijima. U eksperimentima koji su doveli do
prvog otkrića virusa, Beijerinck i Ivanovski (virus mozaika duhana), Loeffler
i Frosch (slinavka i šapa virus) i Reed i Carroll (virus žute groznice)
na kraju stoljeća, mjerena je samo jedna fizičko-hemijska karakteristika,
filtrabilna infektivnost virusnih čestica. Niti jedna druga fizička osobina
nije mjerena u to vrijeme, i većina proučavanja virusa bila je usredotočena
na njihove sposobnosti da uzrokuju infekcije i bolesti. Najranija nastojanja
da se izvrši klasifikacija virusa, dakle, temeljla su se na zajedničkim
svojstvima patogena, zajedničkom tropizmu organizama, te zajedničkim ekološkim
karakteristikama i načinu prijenosa. Na primjer, patogeni virusi koji
uzrokuju hepatitis (npr. virus hepatitisa, virus hepatitisa B, virus hepatitisa
C, virus žute groznice i Rift Valley virus groznice), označeni su jednim
imenom "virusima hepatitisa". Biljni virusi koji uzrokuju mozaike
(npr. virus mozaika cvjetače, virus mozaika ljulja, virus mozaika lucerne,
virus mozaika duhana), također su svrstani u istu grupu virusa "mozaik
virusa."
Iako su prva proučavanja virusa počela na prijelazu stoljeća, do 1930.
god. nisu postojali dokazi o građi i sastavu virusne čestice. To je potaknulo
Bawden (1941., 1950.) da viruse klasificira na osnovu zajedničkih osobina
virusne čestice. Među prvim taksonomskim grupama izgrađenim na toj osnovi
bile su grupe herpesvirusa (Andrewes, 1954.), grupe myxovirusa (Andrewes,
Bang i Burnet, 1955.), grupe poxvirusa (Fenner i Burnet, 1957.), te nekoliko
grupa biljnih virusa sa virusnom česticom u obliku štapića ili niti (Brandes
i Wetter, 1959.).
U 1950.-im i 1960.-im došlo je do eksplozije u otkrivanju novih virusa.
Potaknuti velikom količinom informacija, nekoliko pojedinaca i odbori
samostalno kreiraju napredne klasifikacijske sheme, što je dovelo do potpune
pomutnje u tadašnjoj klasifikaciji virusa. Tada je već postalo jasno da
je klasifikacija i nomenklatura virusa vrlo složen i zahtjevan posao.
Tokom godina bilo je mnogo pogrešaka i duplikacija prilikom imenovanja
i klasifikacije virusa. Mnogi virusi izolirani od ljudskih, životinjskih
i biljnih uzoraka izolirani su u različitim laboratorijama, dobili različite
nazive i samim tim i različita mjesta na listi virusa. Razlozi za ove
i slične probleme su: (1) neadekvatna karakterizacija i opis virusa od
strane onih koji su ih izolirali, i (2) neadekvatan pregled podataka međunarodnih
specijalnih grupa. Iako su danas takvi problemi rijetkost, i dalje se
klasifikaciji virusa pridaje posebna pažnja, jer pogreške mogu imati ozbiljnih
posljedica.
10. Sistemi klasifikacije virusa
Holms-ov sistem klasifikacije (1948. godina)
Prati Linneov sistem binarne nomenklature. Prema ovoj klasifikaciji,
virusi su podijeljeni u tri grupe unutar reda virales :
• Grupa I : phaginae (napada bakterije)
• Grupa II : phytophaginae (napada biljke)
• Grupa III : zoophaginase (napada životinje)
LHT sistem ili klasični sistem za klasifikaciju virusa (1962. godina)
Lwoff, Robert W. Horne i Paul Tournier koriste Linneov hijerarhijski
sistem za klasifikaciju virusa. Klasifikacija se temelji na nivou odjeljka,
klase, reda, familije, roda i vrste.
• Virusi su grupisani prema njihovim zajedničkim svojstvima (ne svojstvima
domaćina)
• hemijska i fizička svojstva (npr. nukleinske kiseline (DNA ili RNA),
simetrija (spiralna
ili kubična), prisustvo i odsustvo ovojnice itd.
Baltimore-ova klasifikacija (David Baltimor, 1970. godina)
S obzirom na način sinteze iRNA, američki virolog David Baltimore (otkrio
reverznu transkriptazu) svrstao je sve viruse u 6 grupa:
1. ds DNA virusi
2. ss DNA virusi
3. ds RNA virusi
4. RNA +
5. RNA -
6. reverzno transkribirajući virusi
Baltimore je iRNA označio kao (+)RNA, a sve virusne nukleinske kiseline
koje su joj komplementarne označene su znakom (-).

Slika 8. Baltimore-ova klasifikacija virusa
I: dlDNA-virusi- animalni virusi, neki biljni virusi, npr.
vir. mozaika cvjetače
(= dobar prirodni vektor za ubacivanje strane, rekombinantne DNA u genom
biljaka.
II: jlDNA-virusi- ova pojava postoji samo kod virusa, npr.
geminivirus
III: dlRNA-virusi- npr. virus mozaika salate
IV: (+)jlRNA-virusi - većina biljnih virusa
V: (-)jlRNA-virusi - npr. virus bjesnoće, gripe, neki biljni
virusi
VI: jlRNA- retrovirusi (od biljnih samo virus mozaika cvjetače
Casjens-ov i Kings-ov klasifikacijski sistem (1975. godina)
Ovaj sistem klasifikacije virusa temelji se na četiri karakteristike
virusa :
nukleinske kiseline, prisustvo omotnica, simetrija virusne čestice
i mjesto pojavljivanja
Međunarodni komitet za taksonomiju virusa - ICTV = International Committee
on Taxonomy of Viruses (1973. godina)
11. Međunarodni komitet za taksonomiju virusa (ICTV)
Međunarodni kongres za mikrobiologiju 1966. u Moskvi osnovao je Međunarodni
komitet za nomenklaturu virusa (ICNV). Već tada virologisti su osjećali
potrebu za jedinstvenom, univerzalnom taksonomskom shemom virusa. Bilo
je teško i sporo razvrstati stotine virusa izoliranih od ljudi, životinja,
biljaka, beskičmenjaka i bakterija u jedan sistem, a onda taj sistem odvojiti
od ostalih bioloških grupa. Lwoff, Horne i Tournier (1962.) su predložili
sveobuhvatnu shemu za klasifikaciju virusa u pododjeljke, klase, redove,
podredove i familije. Hijerarhijska podjela virusa na ove glavne taksonomske
grupe, samovoljno i monotetički, temeljila se na tipu nukleinske kiseline,
simetriji kapside, prisustvu ili odsustvu omotnice itd. Mnogi virolozi
se nisu složili sa ovakvom podjelom, protiveći se samovolji u odlučivanju
koje karakteristike virusne čestice trebaju imati relativnu važnost pri
klasifikaciji virusa. Tvrdili su da se još uvijek nedovoljno zna o karakteristikama
većine virusa da bi ovakva hijerahijska podjela bila prihvaćena. Alternativni
prijedlog 1966. dali su Gibbs i sar. U tom sistemu, podjela je izvršena
na osnovu više kriterija (politetički kriteriji). Sistem je predstavljen
korištenjem "kriptograma" (kodirani zapisi osam virusnih karakteristika).
Ova rana nastojanja da se izvrši klasifikacija virusa, dovela su do razvoja
sistema univerzalne taksonomije u 1970.-tim godimama, koja se vremenom
mijenjala i održala sve do danas. Međunarodni komitet za nomenklaturu
virusa (ICNV) postao je Međunarodni komitet za taksonomiju virusa (ICTV)
u 1973. godini. Danas, ICTV djeluje pod pokroviteljstvom Odjela za virologiju
Međunarodne unije mikrobioloških društava. ICTV ima šest pododbora, 45
studijskih grupa i preko 400 virologa. Prema univerzalnoj shemi ICTV-a,
osobine virusne čestice se smatraju važnim kriterijem za podjelu odjeljaka
na familije, u nekim slučajevima i na podfamilije, i rodove. U početku,
klasifikacija virusa po ovoj shemi nije dijelila viruse na taksonomske
grupe iznad familije. Takson vrsta u klasifikaciju virusa uveden je tokom
1990.-ih i tek tada je postalo jasnije da se familije i rodovi najbolje
mogu definirati monotetički (ili na osnovu samo nekoliko karakteristika),
a vrste politetički. Na sjednici u Meksiku 1970. godine, ICTV je odobrio
prve dvije familije i 24 rodova. U to vrijeme, 16 grupa biljnih virusa
su također imenovane. Od tada, ICTV je objavio osam izvješća pod naslovom
Klasifikacija i nomenklatura virusa (1971., 1976., 1979., 1982., 1991.,
1995., 2000., 2009.). Osmi izvještaj ICTV evidentirao je univerzalnu taksonomsku
shemu virusa koja se sastoji od šest redova, 86 familija, 19 podfamilija,
348 rodova i 2290 vrsta. Sistem i dalje sadrži stotine „neraspoređenih“
virusa, uglavnom zbog nedostatka podataka.
Međunarodni komitet za taksonomiju virusa (ICTV) 1999. godine uveo je
sistem decimalnih kodova i omogućio kompletnije identifikovanje i tačnije
određivanje taksonomskog statusa virusa.
12. Međunarodna baza podataka za taksonomiju i klasifikaciju virusa
- ICTVdB
ICTVdB je osnovana na Australian National University, a danas je bazirana
na Sveučilištu Columbia. ICTVdB koristi DELTA sistem (programski jezik
za opisivanje taksonomije), koji je usvojen kao svjetski standard za razmjenu
podataka u taksnomiji. Posebnost ovog programa je mogućnost pohrane ogromnog
broja različitih podataka (tekst, tabele, slike, komentari i sl.) i prevod
podataka za tradicionalna izvješća i web izdanja. Još jedna prednost ICTVdB
je mogućnost on-line unosa podataka, čime se omogućava praćenje novih
informacija, od molekularnih svojstava, pa sve do geografske distribucije
virusa i domaćina koje inficiraju. ICTVdB se temelji prvenstveno na hemijskim
karakteristikama virusa, njihovom genomskom tipu, replikaciji nukleinskih
kiselina, bolestima koje izazivaju, vektorima koji ih prenose, domaćinima
te geografskoj distribuciji.
13. Međunarodni kodeks klasifikacije i nomenklature virusa
Osnovni ciljevi Kodeksa klasifikacije i nomenklature ICTV su:
- razviti međunarodno dogovorenu taksonomiju virusa,
- razviti međunarodno dogovorena imena za svojte virusa, uključujući i
vrste i subvirusne čestice,
- da međunarodna zajednica virologa zajedno donosi taksonomske odluke.
Osnovni principi nomenklature virusa su:
- stabilnost
- izbjegavanje ili odbijanje korištenja imena koja bi mogla dovesti do
pogreške ili zabune
- nepotrebno stvaranje imena
Nomenklatura virusa i subvirusnih čestica je neovisna od ostalih bioloških
nomenklatura i ima status „iznimke“ u predloženom Međunarodnom kodeksu
bionomenklature (BioCode). Primjena imena taksona utvrđuje se, eksplicitno
ili implicitno, pomoću nomenklature vrste.
Ime taksona nema službeni status sve dok ga ne odobri Međunarodni komitet
za taksonomiju virusa ( ICTV).
13.1. Pravila klasifikacije i nomenklature virusa
Klasifikacija i nomenklatura virusa mora biti internacionalna i univerzalno
se primijenjivati na sve viruse. Univerzalni klasifikacijski sistem virusa
raspoređen je u slijedeće taksonomske kategorije : red, familija, podfamilija,
rod i vrsta. Prilikom klasifikacije nije obavezno koristiti sve nivoe
taksonomske hijerarhije. Primarna klasifikacija virusa je u vrste. Većina
vrsta su razvrstane u rodove i većina rodova su svrstani u familije. Vrste
koje nisu klasificirane u rodu su "neraspoređene" u familiji,
rodovi koji nisu klasificirani u familiji imaju status "neraspoređen"
(ponekad se nazivaju "plutajući"). Neke familije se zajedno
klasificiraju u redove, ali za mnoge, familija je najviši takson u upotrebi
pri klasifikaciji virusa. Također, familije nisu nužno svrstane u podfamilije.
Ovaj takson se koristi samo kada je potrebno riješiti neke složene hijerarhijske
probleme.
Primjeri pune klasifikacije nekog negativnog soja RNA virusa su: - (1)
vrsta Mumps virus; rod Rubulavirus, podfamilija Paramyxovirinae, familija
Paramyxoviridae, red Mononegavirales, (2) vrsta Rice stripe virus; roda
Tenuivirus.
13.2. Ograničenja pri klasifikaciji
Tek kada je reprezentativni član virusa dovoljno dobro okarakteriziran
i opisan u literaturi i nedvosmisleno se razlikuje od drugih sličnih svojti,
takson će biti priznat (utemeljen, imenovan). Ako je klasifikacija vrste
u familiji jasna, ali je neizvjesno u koji rod treba klasificirati vrstu,
takva vrsta se klasificira kao „neraspoređena“ vrsta te familije. Vrsta
može biti klasificirana kao „neraspoređen član“ familije, ako rod nije
otkriven (određen). Taksoni iznad vrste moraju biti odobreni prije nego
im se dodijeli ime.
13.3. Pravila o imenovanju taksona
Predložena imena za taksone su "validna" ako su u skladu s
Pravilima utvrđenim kodeksom i ako se odnose na priznate taksone. Validna
imena se smatraju "prihvaćenim imenima" ako su evidentirana
kao međunarodno odobrena imena u 8. ICTV izvještaju ili su naknadno postala
"prihvaćena imena" glasovanjem članova Međunarodnog komiteta
o odobrenju taksonomskog prijedloga. Važećim imenom se smatra ono ime
koje je objavljeno i povezano sa opisnim materijalom i koje zadovoljava
pravila Kodeksa. Prihvaćena imena se nalaze u "Indeksu imena"
ICTV-a. Stabilna nomenklatura je jedan od glavnih ciljeva taksonomije,
te se promjena imena koje su prihvatili članovi Odbora razmatra samo u
iznimnim okolnostima, ili ako dođe do ozbiljnih sukoba s pravilima Kodeksa.
Pri imenovanju taksona i virusa nema prioriteta. Pri osmišljavanju imena
za nove svojte ne smiju se koristiti imena osoba. Nova imena taksona ne
smiju se kreirati usvajanjem ličnog imena, dodajući formalni završetak
svojte na ime osobe ili koristeći dio ličnog imena kao osnovu za stvaranje
imena. Imena za taksone trebaju biti jednostavna za korištenje i laka
za pamćenje. Kratka imena su poželjnija, a broj slogova treba svesti na
najmanju moguću mjeru.
Indeksi, eksponenti, crtice, kose crte i grčka slova ne smiju se koristiti
u osmišljavanju novih imena. Novo odobrena imena ne smiju se ponavljati.
Nova imena se odabiru tako da ona nisu blisko slična imenima koja su trenutno
u upotrebi ili su se upotrebljavala u nedavnoj prošlosti. Na primjer,
postojanje roda Iridovirus znači da su oblici novih imena kao što su "irodovirus"
ili "iridivirus" neprihvatljivi, jer ih je lako pomiješati s
odobrenim imenom. Zbunjenost može biti između imena vrste i roda koji
završavaju na "virus". Tako, na primjer, rod kojem pripada vrsta
"Omega virus" ne može se zvati "Omegavirus", jer bi
vrlo lako moglo doći do zamjene vrste i roda. Skraćenice mogu biti prihvaćene
kao imena taksona, pod uslovom da su te skraćenice značajne za određeno
polje u virologiji. Skraćenice čine imena slova i/ili kombinacije slova
preuzetih iz složenica. Ime roda Comovirus je skraćenica nastala od matične
riječi "Co-" crni grah i od "-mo-" mozaika, a ime
roda Reovirus je skraćenica riječi "dišni, respiratorni"- "R",
"e" od enteric"- trbušni tifus i "o" od "orphan"-
siroče". Ukoliko postoji više od jednog naziva za isti takson, odluka
o tome koje ime će biti prihvaćeno, vrši se na temelju zakona ili, ako
je potrebno, na osnovu prihvatljivosti za većinu virologa. Ako nije predloženo
odgovarajuće ime za takson, takson može biti odobren, a ime ostaje neriješeno
sve dok ICTV ne predloži i prihvati prijedlog međunarodnog imena. Postoje
i tzv. „privremena imena“, na primjer, vrsta virusa „koja izaziva hlorotične
pjege na listovima soje“ nalazi se u još uvijek „neimenovanom“ rodu familije
Caulimoviridae. Dok rod ne dobije ime, ova vrsta virusa ostaće označena
kao "vrsta koja izaziva hlorotične pjege na listovima soje".
13.4. Pravila o vrstama
Vrsta virusa je definirana kao „politetička grupa virusa koja ima sposobnost
replikacije loze i zauzima posebnu ekološku nišu“. Ukoliko je Pododbor
ICTV nesiguran o taksonomskom statusu nove vrste ili o dodjeli nove vrste
nekom rodu, nova vrsta se navodi kao provizorna (uslovna) vrsta u odgovarajućem
rodu ili familiji. Imena „uslovnih“ vrsta kao svojti, ne smiju se duplicirati
sa već odobrenim imenima i moraju biti izabrana tako da nisu blisko slična
imenima koja su trenutno u upotrebi, imenima koja su bila u upotrebi u
nedavnoj prošlosti ili imenima vrsta koje su konačne. Ime vrste se može
sastojati od nekoliko riječi, ali se mora razlikovati od imena drugih
taksona. Imena vrsta ne smiju se sastojati samo od imena domaćina i riječi
"virus". Imena vrsta obično obuhvataju više od jedne riječi.
Na primjer, imena biljnih virusa obično su konstruirana kao domaćin +
simptom + "virus" (npr. virus nekroze duhana), dok, nasuprot
tome, virusi u familiji Bunyaviridae obično se imenuju po lokaciji na
kojoj je virus pronađen + "virus" (npr. Bunyamwera virus). Ime
vrste mora osigurati odgovarajuću i jasnu identifikaciju vrste. Imena
vrsta moraju biti osobita i ne smiju biti u obliku koji se lako može zamijeniti
s imenima drugih taksona. Brojevi, slova ili njihova kombinacija, mogu
se koristiti prilikom imenovanja vrsta kao epitet vrsta, ako se takvi
brojevi i slova već naširoko koriste. Postojeća imena vrsta kao što su
goveđi adenovirus A, goveđi adenovirus B itd., te i ljudski herpesvirus
1, ljudski herpes virus 2, ljudski herpes virus 3 itd. opravdavaju upotrebu
slijedećih brojeva u nizu. Imena kao što su "22" ili "A7"
nisu prihvatljiva.
13.5. Pravila o rodu
Rod je grupa vrsta koje dijele neke zajedničke karakteristike. Ime roda
označava jednu riječ koja završava na ... virus. Odobrenje novog roda
mora biti popraćeno odobrenjem tipa vrste.
13.6. Pravila o podfamiliji
Podfamilije čine grupu rodova koji dijele neke zajedničke karakteristike.
Takson se koristiti samo u slučaju kada je potrebno riješiti složene hijerarhijske
probleme. Ime podfamilije čini jedna riječ koja završava na ... virinae.
13.7. Pravila o familiji
Familija predstavlja grupu rodova (koji jesu ili nisu organizirani u
podfamilije) koji dijele neke zajedničke karakteristike. Ime familije
čini jedna riječ koja završava na ... viridae.
13.8. Pravila o redu
Red čini grupa familija koje dijele neke zajedničke karakteristike.
Ime reda sastoji se od jedne riječi koja završava na ... virales.
13.9. Viroidi
Pravila koja se bave klasifikacijom virusa, primjenjuju se i na klasifikaciju
viroida. Formalni nastavci za svojte viroida su riječ "viroid"
za vrste, sufiks "-viroid" za rodove, sufiks "viroinae"
za podfamilije (ako se ukaže potreba za ovim taksonom) i "-viroidae"
za familije.
Na primjer, viroid vretenastog gomolja svrstan je u rod Pospiviroid, a
pripada familiji Pospiviroidae.
13.10. Ostali podvirusni agensi
Sateliti i prioni nisu klasificirani kao virusi, ali se proizvoljno
dodijeljuju klasifikaciji, kada naučnici iz pojedinih podrčja to smatraju
korisnim.
13.11. Pravila za pravopis
U službenom korištenju taksonomije, prihvaćena imena redova, familija, podfamilija
i rodova virusa pišu se kurzivom, a prva slova imena se kapitaliziraju.
Imena vrsta se pišu kurzivom i prvo slovo prve riječi velikim slovom. Druge
riječi se ne kapitaliziraju, osim ako su u pitanju lične imenice, odnosno
dijelovi lične imenice. Primjer pravilno napisanog oblika je "Tobacco
mosaic virus", a primjer nepravilnog oblika je „tobaco mosaic virus“.
Obzirom da su taksoni apstrakcije, kada se njihova imena formalno koriste,
pišu se isključivo italicom i kapitaliziranim slovima. U formalnoj upotrebi,
imenu taksona treba da prethodi izraz za taksonomsku jedinicu.
Na primjer, ispravan formalni opis različitih taksona je ... familija Herpesviridae
... rod Morbillivirus, .... rod Rhinovirus, .... vrsta Tobacco necrosis
virus - virus nekroze duhana itd.
14. Imenovanje kriptogramom
Taksonomija virusa je veoma promjenljiva i zavisna od poznavanja genomskih
karakteristika virusa. Prema sistemu VAC (eng. vernancular name and cryptogram,
narodni naziv i kriptogram) virusi se imenuju prema simptomima i prema domaćinu
(na engleskom jeziku) uz dodatak kriptograma. Osobine virusa mogu se prikazati
i kriptogramom pri čemu se dogovorenim kraticama prikazuju najbitnija svojstva
pojedinih virusa.
Značenje kriptograma: prema shemi: (1/2:3/4:5/6:7/8)
Npr. TMV - Tobacco mosaic virus ( R/1:2/5:E/E:S/0
)
1 - vrsta NK: R = RNA; D = DNA
2 - broj lanaca NK: 1 = jednolančana; 2 = dvolančana
3 - molekularna masa NK (u Daltonima = 106)
4 - % NK u infektivnoj čestici - ako se dijelovi genoma nalaze u različitim
česticama, onda se
za svaki tip čestice posebno navodi ova vrijednost, a odvojene su znakom
"+".
5 - vanjski oblik virusne čestice: S - sferičan (izometričan); E - izdužen
s nezaokruženim
krajevima; U - izdužen sa zaokruženim krajevima; X - kompleksna ili različita
od gore
navedenih
6 - oblik nukleokapside (NK + protein): iste oznake kao u 5
7 - vrste domaćina: A – aktinomicete, B – bakterije, M – fitoplazme, F
– gljive, P – paprati, S –
cvjetnice, I – beskralježnjaci, V –kralježnjaci
8 - vrste vektora: Ac - grinje (Acarina); Al - štitasti moljci(Aleurodidae);
Ap - lisne uši
(Aphididae); Cc -štitaste uši (Coccidae); Cl – kornjaši (Coleoptera);
Di - muhe (Diptera);
Fu – gljive (Fungi); Gy - mrežaste; stjenice (Gymnocerata); Ne - nematode
(Nematoda); Ps
- lisne buhe (Psyllidae); Si – buhe (Siphonoptera); Th – tripsi (Thysanoptera);
Ve - neki
drugi vektori; O - prenošenje bez vektora (mehanički); * - nepoznato svojstvo
virusa; () –
podatak je sumnjiv ili nepotvrđen; [] -kriptogram se odnosi na jednu grupu
virusa
Sažetak
- U 7. Izvještaju lCTV (2000.) po prvi put je pojam vrste virusa opisan
kao najniži takson u hijerarhiji virusnih taksona. Kao što je definirano
u njemu, " virusi predstavljaju politetičku grupu virusa koja ima
sposobnost replikacije loze i zauzima posebnu ekološku nišu“."Politetička
grupa" predstavlja grupu čiji članovi imaju nekoliko zajedničkih
svojstava, iako svi članovi te grupe ne moraju dijeliti određena zajednička
svojstva. Drugim riječima, članovi vrsta virusa su definirani konsenzusom
zajedničkih svojstava grupe. Vrste virusa razlikuju od viših taksona virusa,
koji predstavljaju "univerzalne" grupe, i kao takve imaju definirane
osobine koje su potrebne za članstvo. Virusi su stvarni fizički subjekti
koji su nastali kao proizvodi biološke evolucije i genetike, dok su vrste
virusa i viši taksoni apstraktni pojmovi nastali kao proizvodi racionalne
misli i logike. Relacija virus/vrsta time predstavlja liniju sučeljavanja
između biologije i logike.
- Virusi (uključujući izolate virusa, sojeve, varijante, vrste, podvrste,
serotipove, itd.) trebaju, kad god je to moguće, biti dodijeljeni odgovarajućoj
vrsti virusa. Obzirom da je veliki broj virusa još uvijek neadekvatno
okarakteriziran, mnogi virusi su i dalje neraspoređeni.
- Sve vrste virusa moraju biti reprenzentirane sa najmanje jednim izoliratom
virusa.
- Gotovo sve vrste virusa su članovi priznatih rodova. Nekoliko vrsta
ostalo je neraspoređeno u svojim familijama, iako su jasno identificirani
kao nova vrsta.
- Neki rodovi su članovi priznatih podfamilija.
- Sve podfamilije i većina rodova su članovi priznatih familija. Neki
rodovi još uvijek nisu dodijeljeni familijama, u budućnosti oni se mogu
ili pridružiti postojećim familijama ili će predstavljati novu familiju
sa drugim neraspoređenim rodovima.
- Neke familije su članovi slijedećih priznatih redova: Caudovirales,
Nidovirales i Mononegavirales.
- Hijerarhija priznatih taksona virusa je:
(red), familija, (podfamilija), rod i vrsta
- Samo navedeni taksoni su priznati od strane ICTV. Ostale grupacije u
posebnim okolnostima mogu biti korisne, ali nemaju priznato taksonomsko
značenje. Slično tome je i pojam "kvazi-vrste" koja nema priznato
taksonomsko značenje, iako predstavlja važan koncept u taksonomiji virusa.
- Stvaranje ili eliminacija, (re) imenovanje i (re) dodjela vrste, roda,
(pod) familije ili reda virusa su taksonomski akti za koje je potrebno
temeljno proučavanje i javna rasprava, što dovodi do službenog odobrenja
punopravnog članstva ICTV. Nasuprot tome, imenovanje izolata virusa i
njihova dodjela već postojećim vrstama ne smatra se taksonomskim aktom
i stoga ne zahtijeva formalno ICTV odobrenje. Umjesto toga, njihovo imenovanje
vrši se objavljivanjem rada u indeksiranim časopisima iz oblasti virologije,
u kojem se opisuje dotični izolat. Ovakav način imenovanja odnosi se i
na opis satelita virusa, viroida, agensa humanih spongiformnih encefalopatija
(priona) i nekoliko vrsta virusa životinja i gljiva.
- Pojava određivanja nukleotidne sekvence je izazvala revolucionarne promjene
u biologiji i uvelike racionalizirala taksonomiju, uključujući i viruse.
Univerzalna taksonomija virusa pruža klasifikacijske sheme koje su podržane
na osnovu provjerenih podataka i koncenzusa stručnjaka. To je neophodan
okvir za daljnje istraživanje trenutno priznatih vrsta virusa i za identifikaciju
i karakterizaciju novih virusa u nastajanju, bilo da su nastale kao posljedica
prirodnog, slučajnog ili namjernog širenja.
LITERATURA
Büchen-Osmond, C. (2003) Taxonomy and Classification
of Viruses. Virology.
Butler, P. Jonathan G., & Klug, A. (1978) The assembly
of a virus. Scientific American 239(5): 62–69, (Offprint No. 1412).
Diener, T. O. (1981) Viroids. Scientific American 244(1):
66–73, (Offprint No. 1488).
Đermić, E. (2009) Biljna virologija i fitopatogene bakterije
– skripta. Agronomski fakultet Sveučilišta u Zagrebu.
Enquist, F., Skalka, R. (2004). Principles of Virology,
second edition. ASM Press, Washington, DC.
Fauquet, C., Stanley, J. (2003) Geminivirus classification
and nomenclature: progress and problems. Association of Applied Biologists,
142:165-189.
Fraenkel-Conrat, H. (1994) Rebuilding a virus. Scientific
American 194(6): 42–47, June (Offprint No. 9).
Levy, J., A., Fraenkel-Conrat H., & Owens, R. (1994) Virology. 3rd
ed. Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall, pp. 47–55.
Martelli, G. P. (1992) Classification and Nomenclature
of Plant Viruses: State of the Art.
The American Phytopathological Society Plant Disease/Vol. 76 No. 5.
Mayo, M. A., Pringle, C. R. (1998) Virus taxonomy –
1997. Journal of General Virology, 79, 649–657.
Todar, K. (2007) The Microbial World. University of
Wisconsin-Madison Department of Bacteriology.
Regenmortel M. H.V., Mahy, B.W.J. (2004) Emerging Issues
in Virus Taxonomy. Emerging Infectious Diseases • www.cdc.gov/eid •
Vol. 10, No. 1.
Schmidt, O. (2006) Wood and Tree Fungi. Biology, Damage,
Protection, and Use. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.
http://en.wikipedia.org/wiki/Virus
http://en.wikipedia.org/wiki/International_Committee_on_Taxonomy_of_Viruses
http://www.ictvdb.org/
PROČITAJ
/ PREUZMI I DRUGE SEMINARSKE RADOVE IZ OBLASTI:
|
|
preuzmi
seminarski rad u wordu » » »
Besplatni Seminarski
Radovi
|
|